EUKARYOT (EUKARYOTİK - ÖKARYOTİK) HÜCRE

[aquahell]

EUKARYOT (EUKARYOTİK - ÖKARYOTİK) HÜCRE


Üst âlem: Eukaryota (Whittaker &
Margulis, 1978)
Âlemler: Animalia - Hayvanlar
Fungi -
Mantarlar
Plantae - Bitkiler
Protista -
Protistler
Alternatif sınıflama: - Unikonta

- Opisthokonta
- Amoebozoa

- Bikonta
- Apusozoa

- Cabozoa
- Rhizaria

- Excavata
- Corticata

- Archaeplastida
- Chromalveolata

Ökaryotlar
(Latince: Eukaryota), hücrelerinin yapısından dolayı beraber
gruplandırılmış bir canlılar grubudur. Bilimsel sınıflandırmada
Ökaryotlar, Bakteriler ve Arkeler, tüm canlıları kapsayan üç ana
gruptur.

Ökaryotların tanımlayıcı özelliği genetik malzemelerinin
zarla çevrili bir (veya birkaç) çekirdek içinde yer almasıdır. Bu
nedenle kelime, Eski Yunanca eu, gerçek ve karyon, çekirdek
sözcüklerinden türetilmiştir. Sıfat hali ökaryotiktir. Bakteri ve
arkeler çekirdeksiz olduklarından beraberce prokaryot olarak
adlandırılırlar (Eski Yunanca pro-, evvel ve karyon çekirdek
sözcüklerinden). Çekirdeğin yanı sıra, ökaryotların mitokondri veya
kloroplast gibi zarla çevrili çeşitli organelleri vardır, bu tür hücre
içi karmaşık yapılar da prokaryotlarda bulunmaz.

Ökaryotların
ortak bir atası olduğu için bir üst alem (domain) olarak
tanımlanmışlardır. Üst alem sisteminde ökaryotların, prokaryotlara
kıyasla, arkelerle daha çok ortak özellikleri vardır ve bu yüzden
arkelerle beraber Neomura kladı içinde gruplandırılırlar.

Ökaryotlar
arasındaki farklılıklar
Ökaryotlar genel olarak hayvan, bitki,
mantar ve protista olarak dört gruba ayrılırlar. Ancak protista grubu
aslında hayvan, bitki ve mantar olmayan ökaryotların içine atıldığı bir
grup olduğu için bazı biyologlar tarafından kabul görmez ve onun yerine
daha küçük gruplar sayılır. Çok çeşitli ökaryotik hücre tipi olmakla
beraber hayvan ve bitkiler en yaygın ve iyi bilinen ökaryotlar
olduklarından ökaryot yapısının anlaşılması için iyi bir başlangıç
noktası oluştururlar. Ancak, mantar ve çoğu protistanın hayvan ve
bitkilerden önemli farklılıkları vardır.

Hayvan hücresi
Hayvan hücresi,
hayvanların dokularını oluşturan bir ökaryotik hücre tipidir. Hayvan
hücreleri, diğer ökaryotlardan (özellikle bitki hücrelerinden) belirgin
bir farklılık gösterir, hücre duvarı ve kloroplastları yoktur ve
kofulları daha küçüktür. Hücre duvarı esnek olduğundan hayvan hücreleri
çeşitli şekillere girebilir ve fagositik bir hücre başka cisimleri içine
alabilir. İnsan hücreleri biyolojik olarak ökaryotik hücrelerle aynı
kategoriden sayılırlar.

Bitki hücresi
Bitki hücreleri diğer
ökaryotik organizmaların hücrelerinden oldukça farklıdırlar. Büyük bir
merkezî koful (tonoplast adlı bir zarla çevrilidir) hücrenin turgorunu
(hücre zarının hücre duvarına yaptığı basıncı) düzenler ve sitozol ile
bitkinin öz suyu arasında moleküllerin hareketini kontrol eder.
Selüloz,
protein ve çoğu zaman ligninden oluşmuş bir hücre duvarı, protoplastlar
tarafından hücre zarının dışına yerleştirilir. Buna karşın, mantar
hücre duvarları kitinden, bakterilerinki ise peptidoglikandan meydana
gelir. Plasmodesmata, hücre duvarındaki gözenekleri birbirine bağlayarak
her bir bitki hücresinin ona bitişik hücrelerle haberleşmesini sağlar.
Bu, mantarlarda görülen hif ağından farklıdır. Plastidler başlıca hücre
içi organellerdir, çeşitli biyokimyasal tepkimeler bunların içinde
gerçekleşir, ayrıca besin depolamak için kullanılırlar. Fotosentezin
yapıldığı kloroplastlarda bulunan klorofil, bitkilerin yeşil renginden
sorumludur. Kamçısı (flagellası) olmayan bitkilerde (örneğin iğne
yapraklılar ve çiçekli bitkiler), hayvan hücrelerinde bulunan
sentrioller de bulunmaz.

Mantar hücresi
Mantar hücreleri en
çok hayvan hücrelerine benzerler. Farkları; Hücre duvarı kitinden
oluşmuştur.
Hücreler birbirinden daha az ayrışmıştır. Gelişmiş
mantar türlerinin hücreleri septum denen gözenekli bölmelerden oluşur,
bunlardan sitoplazma, organeller ve bazen çekirdek geçebilir. Koenosit
olarak adlandırılan septumlu türlerde organizma aslında tek bir dev
hücredir. Basit mantarlarda böyle bölmeler yoktur. Yalnızca en ilkel
mantarlar, Chytridiomycota bölümünde yer alanlar, kamçılıdır.

Ökaryotik
hücrelerin genel yapısı
Ökaryotik hücreler prokaryotlardan genelde
çok daha büyüktürler. Organel olarak adlandırılan çeşitli iç zarlar ve
iç yapılar, ayrıca, miktrotüpçük (microtubule), mikroiplik
(microfilament) ve ara ipliklerden (intermediate filaments) oluşmuş bir
hücre iskeletine sahiptirler. Hücre iskeleti, hücrenin iç yapısını ve
şeklini belirler. Ökaryotik DNA, kromozom olarak adlandırılan doğrusal
tomarlar halindedir, bunlar çekirdeğin bölünmesi sırasında kopyalanıp
mikrotüpçükler tarafından çekilirler. Eşeysiz hücre bölünmesine (mitoz)
ek olarak çoğu hayvan hücresi hücre kaynaşması yoluyla gerçekleşen bir
eşeyli üreme sürecine (mayoz) sahiptir; bu, prokaryotlarda görülmez.

İç
zar
Ökaryotik hücrelerde çeşitli zarla çevrili yapılar bulunur,
bunlara toplu olarak içzar sistemi denir. Vezikül veya koful (vaküol)
gibi basit bölmeler başka zarlardan tomurcuklanarak meydana gelirler.
Çoğu hücre endositoz adı verilen bir süreçle besin ve diğer maddeleri
içlerine alır; endositozda dış zar içe kıvrılıp sonra büzülerek bir
vezikül oluşturur. Çoğu diğer zar çevrili organelin evrim sırasında bu
tür veziküllerden meydana gelmiş olduğu muhtemel sayılmaktadır.

Çekirdek,
çekirdek kılıfı olarak adlandırılan bir çift zar ile çevrilidir.
Çekirdek örtüsünde bulunan gözenekler moleküllerin girip çıkmasını
sağlar. Çekirdek kılıfının çeşitli tüp veya yapraksı uzantıları
endoplazmik retikulum (ER) olarak adlandırılan yapıyı oluşturur, bu yapı
protein ulaşımı ve olgunlaşmasından sorumludur. Granüllü ER'de
ribozomlar bulunur ve bunların sentezlediği proteinler, ER'nin iç
kısmına (lümenine) girer. Bu proteinler sonradan Düz ER'den (yani ER'nin
granülsüz kısmından) tomurcuklanan veziküllerin içine girerler. Çoğu
ökaryotta bu protein taşıyan veziküller Golgi aygıtı veya diktiyozom
denen yassılaşmış vezikül desteleriyle kaynaşırlar ve proteinler orada
çeşitli yapısal değişimlere uğrarlar.

Veziküller, çeşitli amaçlar
için özelleşmiştir. Örneğin lisozomlar, besin kofullarının içindekileri
sindiren enzimler bulundur, peroksizomlar ise hücre için zehirli olan
peroksiti parçalar. Çoğu protozoada bulunan büzülür (kontraktil)
kofullar hücredeki fazla suyu toplayıp dışarı atarlar, ekstruzomlar ise
avcı (predatör) canlıları kaçırmak ve hücrenin avını yakalaması için
dışarı madde atmaya yarar. Çok hücreli canlılarda hormonlar çoğu zaman
veziküllerde üretilirler. Yüksek bitkilerde hücre hacminin büyük bir
kısmı merkezi koful tarafından işgal edilir, hücrenin osmotik basıncı
onun tarafından sabit tutulur.

Mitokondri ve plastitler
1) İç zar
2) Dış zar
3) Krista
4)
Matriks

Mitokondriler hemen her ökaryotta bulunan organellerdir.
Bir çift zarla çevrilidir, içte olanı krista adı verilen iç
kıvrımlardan oluşur, hücre solunumu burada gerçekleşir. Kendi DNA'ları
vardır ve başka mitokondrilerin bölünmesi sonucu meydana gelirler. Evrim
sırasında endosimbiotik bakterilerden (proteobakterilerden) oluştukları
teorisi genel kabul görmüştür. Mitokondrisi olmayan az sayıda birkaç
protozoda da mitokondri türevi organeller, hidrojenozom ve mitozomlar
gibi, mevcuttur.

Bitki ve çeşitli alg gruplarında ayrıca
plastitler bulunur. Bunların da kendi DNA'ları vardır ve
endosimbiontlardan (bu durumda siyanobakterilerden) oluşmuşlardır. Bu
plastitlerin çoğu kloroplasttır, siyanobakteriler gibi bunlar da
klorofil içerir ve fotosentez yoluyla enerji üretir. Diğer plastitler
gıda depolamaya yarar. Plastitlerin tek bir kökeni olması muhtemel
olmakla beraber plastit bulunduran bitki grupları evrimsel olarak
birbirine yakın değildir. Bazı ökaryotlar plastitlerini ikincil bir
endosimbiyoz veya yutma yoluyla edinmişlerdir.

Çekirdeğin de
endosimbiotik kökenli olduğu öne sürülmüştür, bu konunun ayrıntısı
aşağıda verilmiştir. Ayrıca, ökaryot kamçısının da endosimbiotik kökenli
olduğu, spiroketlerden geliştiği de iddia edilmiştir. Hücre anatomisi
ile uyumsuzlukluğu ve hücre çoğalmasıyla bağdaştırılamadığı için bu
iddia genel kabul görmemiştir.

Hücre iskeleti
Çoğu ökaryotun
kamçı (flagella veya flagellum) adı verilen, ince uzun ve hareketli
sitoplama uzantıları vardır. Bunlar tübülin ve kısa kirpiklerden
(silyalardan) oluşur, her ikisi de hareket, beslenme ve duyumla
ilişkilidir. Bunlar prokaryot kamçılarından tamamen farklıdır. Kamçıyı
içinden destekleyen bir demet mikrotüpçüktür, bunlar bazal cisimden
(kinetozom ve sentriyol olarak da adlandırılır) çıkar. Mikrotüpçükler
kamçının içinde, merkezde iki tekli ve onun çevresinde dokuz ikili
olarak düzenlenmişlerdir. Kamçının ayrıca üzerini kaplayan saçlar
(mastigonemler) ve onu zar ve hücre iskeletine bağlayan pullar da
bulunabilir. Kamçının içi sitoplazmaya bağlıdır. Mikroiplik yapılar
(aktin ve ona bağlanan ?-aktinin, fimbrin, filamin) hücre zarının alt
yüzeyinde tabaka ve desteler halinde bir ağ oluşturur. Mikrotübüllerin
motor proteinleri, örneğin dinein ve kinesin, bu ağa dinamik bir özellik
sağlar.

Sentriyoller çoğu zaman kamçısı olmayan hücre ve
gruplarda da bulunur. Genelde kinetid olarak adlandırılan birli veya
ikili gruplar halinde bulunurlar, mikrotüpçüklerin köklerini
oluştururlar. Bunlar hücre iskeletinin ana bileşkelerinden biridirler ve
inşaları birkaç hücre bölünmesi boyunca olur. Bir kamçı ana hücreden
kalır, öbürü ise ondan türetilir. Sentriyoller ayrıca çekirdeğin
bölünmesi sırasında iğ ipliği oluşumunda da rol oynayabilirler

Hücre
iskeleti, hücrenin şeklini belirlemekte ve hareketini (kemotaksi ve
kemokinez gibi) sağlamakta önemli bir rol oynar. Bazı protistlerin
çeşitli başka mikrotüpçüklü organelleri de vardır: örneğin, radioloria
ve heliozoa, suda yükselme veya av yakalama için aksopodialara
sahiptirler, haptofitlerin ise haptonema adlı kamçı gibi bir organeli
vardır.

Bitki hücre duvarı
Ana madde: Hücre duvarı
Bitki
hücrelerinin bir hücre duvarı vardır; bu, hücre zarının dışında yer
alan, oldukça esnemez bir tabakadır. Hem hücreye yapısal destek sağlar,
hem de bir filtre mekanizması olarak çalışır. Hücrenin için su girmesi
halinde aşırı şişmeyi engeller. Birincil hücre duvarını oluşturan
başlıca karbonhidratlar selüloz, hemiselüloz ve pektindir. Selüloz
mikrofibrilleri hemiselüloz bir yulara bağlanarak bir
selüloz-hemiselüloz ağ oluştururlar, bu da pektin matriks içinde yer
alır. Birincil hücre duvarında bulunan başlıca hemiselüloz
ksiloglukandır.

Üreme
Çekirdek bölünmesi ile hücre bölünmesi
çoğunlukla eşgüdümlü olur. Bu genelde mitoz yoluyla gerçekleşir, bu
süreç sonucunda her kromozomun birer kopyası yavru hücrelere dağıtılır.
Çoğu ökaryotta ayrıca bir eşeyli üreme süreci vardır, bunda tipik olarak
haploit ve diploit döller (nesiller) sırayla birbirini izler. Haploit
dölde her kromozomun bir kopyası vardır, diploit dölde ise iki; haploit
döl mayoz bölünme ile meydana gelir, diploit döl çekirdek kaynaşması
(singami) ile. Ancak, bu genel kalıp içinde epey bir çeşitlilik
görülebilir.

Köken ve evrim
Ökaryotik hücrenin oluşumu
canlıların evriminde önemli bir dönem noktasıdır, çünkü ökaryotlar tüm
karmaşık hücreleri ve nerdeyse tüm çok hücreli canlıları içermektedir.
Bu süreci oluşturan olayların zamanlamasını kestirmek zordur; Knoll
(1992) yaklaşık 1,6-2,1 milyar yıl önce oluştuklarını öne sürmüştür.
Modern canlı gruplarına ait oldukları bariz olan fosiller (kırmızı
yosunlar) yaklaşık 1,2 milyar yıl önceden kalmadır.

1980'ler ve
90'larda yapılan araştırmalar sonucunda çizilen rRNA filojenik
ağaçlarında çoğu ökaryot organizma çözümlenememiş bir "taç" grup içinde
bırakılmıştı (ama bu teknik anlamıyla gerçek bir taç değildi). Bu grup,
mitokondri kristalarının şekline bağlı olarak ikiye bölünmüştü.
Mitokondrisi olmayan birkaç grup ayrı bir dal olarak diğer ökaryotlardan
ayrılıyordu, dolayısıyla bu eksikliğin çok eski dönemlerden kalma
olduğu düşünülüyordu, ancak artık bunun "uzun dal çekimi" adı verilen
bir artifakt olduğu belirlenmiştir. Bu grupların diğer ökaryotlardan
ayrıldıktan sonra mitokondrilerini kaybettikleri
bilinmektedir.
Kaynak :canlıbilimi.com