AQUATICFORUM
AQUATICFORUM A HOŞGELDİNİZ.FORUMDAN DAHA ETKİN YARARLANMAK İÇİN LÜTFEN GİRİŞ YAPINIZ.
▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓
▓▓▓▓▓▒▒▒▒▒▒▒▒▒▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓
▓▓▓▓▒▒▒▒▒▓▓▓▓▓▓▓▓▒▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓ ▓▓▓▓▒▒▒▒▓▓▓▓▓▓▓▓▓▒▒▓▓▓▒▒▓▓▓▓▓▓
▓▓▓▒▒▒▒▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▒▒▒▒▒▒▓▓▓▓▓▓▓ ▓▓▓▒▒▒▒▓▓▓▓▓▓▓▓▒▒▒▒▒▒▒▓▓▓▓▓▓▓▓
▓▓▓▒▒▒▒▓▓▓▓▓▓▒▒▒▒▒▒▒▒▒▓▓▓▓▓▓▓▓ ▓▓▓▒▒▒▒▓▓▓▓▓▓▓▓▒▒▒▒▒▒▒▓▓▓▓▓▓▓▓
▓▓▓▒▒▒▒▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▒▒▒▒▒▒▓▓▓▓▓▓▓ ▓▓▓▓▒▒▒▒▓▓▓▓▓▓▓▓▓▒▒▓▓▓▒▒▓▓▓▓▓▓
▓▓▓▓▒▒▒▒▒▓▓▓▓▓▓▓▓▒▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓ ▓▓▓▓▓▒▒▒▒▒▒▒▒▒▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓
▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓▓

balıklarda bağışıklık sistem

Aşağa gitmek

balıklarda bağışıklık sistem

Mesaj tarafından uispir Bir Ptsi Nis. 28, 2008 4:58 pm

Balık ve Memeli’lerin Bağışıklık Sistemlerinin Karşılaştırılması

Hayvanlar aleminde balıkların 20.000’den fazla bir türe sahip olduğu sanılmaktadır. Ancak bu türlerin çok az bir kısmı immunolojik olarak çalışma konusu olmuştur (Zelikoff, 1994; Ellis, 1977; Luebke ve diğ., 1997). Bununla birlikte, C. carpio, O. mykiss, Ictalurus punctatus, Pimephales promelas gibi bazı balık türleri incelendiğinde immun sisitem olarak memeliler ile teleost balıklar arasında temelde bir benzerliğin olduğu gözlenmiştir (Zelikoff, 1994; Ellis, 1977; Anderson ve diğ., 1985; Smith ve diğ., 1983). Memeliler ile teleost balıkların bağışıklık sisteminde önemli fenotipik ve mekanistik farklılıklar dışında spesifik ve non-spesifik bağışıklık sistemi karşılaştırıldığında anlamlı bir eksiklik görülmemiştir (Holladey ve diğ., 1997; Goyal ve diğ., 1997; Miller ve diğ., 1994; Anderson ve diğ., 1990).

İmmun sistem yabancı istilacılara karşı direnç ve neoplastik hücrelere karşı koruma ile alakalıdır. Lökositler (B ve T-lenfositler, Doğal öldürücü hücreler (NK), makrofajlar ve grnülositler) hücresel immun sistemin önemli elemanlarıdır. Yetişkin memelilerin immun hücreleri kemik hücrelerinde üretilmektedir. Bu, organ ilk lenfoid doku (dalak, timus, lenf nodülleri ve karaciğer)’lar yenilenmesini sağlamak için gerekli olması nedeniyle yetişkin memeliler için hayati öneme sahiptir (Tizard, 1997). Balıklarda kemik iliği bulunmamaktadır. Bu organın görevini özellikle ön böbreğe (veya pronefroz doku) stem hücreleri üstlenmiştir (Ellis, 1977).

1. Non-spesifik Bağışıklık

Balık ve memelilerde, infeksiyöz hastalıkların oluşumu yabancı istilacılar tarafından ilk savunma bariyerlerinin delinip vucut içine girmesiyle başlar. Memelilerde; deri, mukoz, membranlar, salya, gastrointestinal ve diğer salgılar, patojenin gelişmesini engelleyen simbiyotik bakteri ve litik enzim gibi fiziksel ve kimyasal bariyerler mevcuttur (Corbel, 1975; Elgert, 1994; Tizard, 1997).

Balıkta, başlangıç bariyerleri epidermal hücrelerin oluşturduğu ince bir tabakadan oluşan ve litik enzimler içeren yapışkan bir mukus ve pullardır. Mukus pek çok bakterinin yıkımlanmasına neden olmaktadır. Mukus gibi pullarda patojenlerin vücuda girmesine engel olan bariyerlerdir. Bununla beraber pulları olmayan balıklarda mevcuttur (Kennedy-Stoskopf, 1993).

Patojenin nüfuz etmesinden sonra balık ve memelilerin her ikisinde de ilk savunma olan non-spesifik direnç benzerlik göstermektedir. Bu reaksiyon ilk olarak myeloid ve mononükleer fagositleri içine almaktadır. Kemotaktik faktörler (patojeni veya dokuyu etkileyen ürünler) ile yıkımlanan yabancı partikül veya mikroorganizmalar fagositler tarafından hızla fagosite edilmektedir. Fagositik yıkım vakuoller ve lizozomlar içinde patojenin yutulması ile gerçekleşen ve respiratory burst (solunum patlaması) ile sonuçlanan bir süreçtir. Bu işlem H2O2, MPO veya katalaz veya halid anyonları üretmekte ve bu çok güçlü reaktif oksijen türleri (ROS) hızlıca harekete geçerek pek çok biyolojik molekülü yıkılmamaktadır (Johnston, 1988).

Granulositler veya polimorfonükleer lökositler olarak adlandırılan myeloid hücreler, genellikle invazyon bölgesine ilk varan savunma elemanlarıdır. Bu hücreler hızlıca fagositozu başlatır, fakat kısa yaşam sürelerine sahip olmaları nedeniyle desteklenen bir diğer reaksiyona yetişememektedirler. MPO, lizozim ve defensin gibi kuvvetli bakterisidal enzimleri içeren granüller fagositik yıkımı hızlandırmaktadır. Myeloid hücreler düzensiz şekilli, nukleusları loblu ve boya alma özelliğine göre bazofil (asidik), eozinofil (bazik) ve nötrofil (ne asidik ne bazik) üç farklı tipi vardır. Nötrofiller tüm granülositlerin % 80’inin oluşturmakta ve ilk savunma reaksiyonunda çok önemli görevler üstlenmektedir (Johnston, 1988).

Memelilerin mononükleer fagositik hücrelerinin en önemlisi makrofajlardır. Karaciğerde kuffer hücresi; deride langerhan hücresi; beyinde mikroglia; akciğerde alveolar makrofaj ve sirkülasyon kanında immatüre olduğunda ise monosit olarak isimlendirilmektedir. Myeloid hücreler uzun yaşam sürelerine sahip olmaları nedeniyle tekrarlanan fagositik aktivite yeteneğine sahiptirler. Bu özelliklerinin yanında, interlökin mediatörler tarafından immun direncin gelişmesi ve kontrolü ile ölü, ölmekte olan ve zararlı hücrelerin uzaklaştırılmasında önemli role sahiptir (Grey ve Chestnut, 1985).

Balık ve memelilerin bir diğer hücresi olan doğal öldürücü (NK) hücreler non-spesifik yıkımda rol oynamaktadır. NK hücreleri, lenfositlerin % 15’ini oluşturmaktadır ve B veya T-hücre reseptörlerini içermektedir. Bu hücreler, T-hücre sitotoksititesine benzer bir öldürme mekanizmalarına sahiptir (Grey ve Chestnut, 1985).

2. Spesifik Bağışıklık

Balıklarda spesifik humoral ve hücresel immun fonksiyonun, memelilerin hücresel ve protein komplementleriyle benzerlik gösterdiği kanıtlanmıştır (Ellis, 1977; Elgert, 1994). Yabancı bir partikül veya mikroorganizmanın varlığında oluşacak spesifik immun direnç major histocompability komplex (MHC I ve II), interlökinler ve diğer T-yardımcı hücreleri veya sitootksik T-hücrelerinin birbirini etkilemeleri ile patojenin epitoplarına (hücre yüzey reseptörleri) karşı direnç başlar (Corbel, 1975, Elgert, 1994; Tizard, 1997).

Makrofajlar, patojenlerin ardı ardına gelen küçük peptitlerinin yüzeylerinde bulunabilir. Bu nedenle makrofajlar (B-hücreleri, dentritik/langerhan’s hücreleri ve diğer IL-1 üreten hücreler) antijen oluşturan hücreler (APCs) olarak tanımlanmaktadır. Bu hücreler spesifik immun hücrelere antijeni hazırlamaktadırlar. İstilacının küçük peptit fragmentlerinden (10-20 aa) oluşan ekstraselüler antijenin fagositozu hücre içinde MHC II için protein taşınmasıyla ilgilidir.



2.1. Humoral Bağışıklık

Balıklarda yabancı eksojen materyallere karşı oluşacak antikor B-lenfositleri tarafından gerçekleştirilmektedir. Balıkların bu özelliği memelilerinkine benzemektedir. B-lenfositleri yuvarlak nukleuslu, çok az stoplazmaya sahip küçük yuvarlak hücrelerdir. Toplam lenfosit popülasyonunun % 5’ini oluşturmaktadır ve kısa yaşam sürelerine sahiptirler. Fakat savunma sisteminde çok önemlidir. Memelilerde kemik iliğinden balıklarda ise pronefroz dokudan orjin almaktadır. Bu organlarda olgunlaşmakta ve diğer primer ve sekonder lenfoit dokulara taşınmaktadır (Corbell, 1975; Ellis, 1977; Elgert, 1994; Tizard, 1997).

Bütün lenfositler ayırma (fark) antijenlerin salkımı (CD) olarak bilinen antijenik yüzey molekülleri/reseptörleri taşıma yeteneğindedir. Memelilerde 80’den fazla CD antijeni tanımlanmıştır ve çoğu memeli türlerinde homologtur. Bir çok B-hücresi MHC sınıf I ve II antijenlerinin ikisini de taşımaktadır. Bütün B-hücreleri farklı bir B-hücre reseptörü (BCR-serbest antijen veya APC ürünlerini bağlama yeteneğinde) ve yabancı antijeni tanıması ve direnci sağlaması için komplement (C) reseptörüne sahiptir (Elgert, 1994; Tizard, 1997).

Yardımcı T-hücreleri ile B-hücre reseptörlerinin antijeni tanımasından sonra B-hücreleri vücudu korumaya başlar. Lenfositlerin spesifik reseptörlerinin sayısı yeterli değişkenlikte olduğunda patojen mikroorganizma veya yabancı partikül immun sistem tarafından tanınabilir. Antijenin bir MHC II molekülü ile birleşmeye başlamasıyla CD4 + Th-hücreleri tanır ve bağlanır. Bununla beraber immun direnci yeteri kadar aktive etmeyebilir. Gerçektende, antijene karşı tolerans görülebilir. Bu nedenle APCs tarafından salınan çok önemli bir molekül olan IL I’e ihtiyaç vardır. IL 2 ve IL 4 salan Th-hücrelerinin olduğu uygun bir durumda B-hücreleri derhal proliferasyonu veya klonal ayırma işlemini başlatır. Bu hücreler plazma hücrelerinde veya hafıza (memeory) hücrelerinde farklılaşırlar.. Th-hücrelerinin yokluğu halinde antijenler antikor üretimini proveke etmektedirler. T-hücrelerine bağımlı olmayan ve escherichia coli lipopolisakkarit (LPS) gibi tekrarlı polimerler vardır. Tekrarlı polimerler, çeşitli özdeş epitoplar ve bir anda çeşitli BCRsile çapraz reaksiyon yapabilmektedirler. Bu epitopların etkili dozu nisbeten B-hücrelerinin proliferasyonunu stimüle etmektedir. T-bağımsız hücreler memeli B-hücrelerinde sadece IgMdirencini tetiklemektedir ve Th-hücrelerindeki interlökinlerin miktarını azaltmaları nedeniyle hafıza hücrelerinde etkili olamamaktadır. Diğer izotoplar ise IgM’nin aktivasyonuna bağlı değildir (Corbel, 1975).

Antikorlar (Ab) immunoglobulin olarak bilinen proteinlerdir. Olgunlaşmış veya olgunlaşmamış B-hücreleri (plazma hücreleri) tarafından üretilirler. Eksojen yabancı istilacıyı tanıyarak tepki gösterirler. Memelilerde IgM (primer direncin stimüle edilmesi), IgG (memory direnç), IgA (salgıların salınması), IgE (alerjik reaksiyonlarda) ve IgD (B-lenfositlerin membranlarında) olmak üzere 5 çeşit Ig vardır (Tizard, 1997).

Bununla birlikte balıklarda, memelilerin IgM immunoglobulinine çok benzer olan sadece bir antikor tipi tanımlanmıştır. Yapısı pentamerikten çok tetrameriktir (Smith ve diğ., 1996; Kennedy-Sto,askopf, 1993). Balıkalrda antijene maruz bırakıldıktan sonra anemnestik benzeri direncin görülmesi ilginçtir. Ancak, bu şekilde bir direncin oluşumu çok çabuk olmakta ve kısa sürmektedir. Memelilerde anemnestik dirençten IgG sorumludur. Balıklarda bu işlevin mekanizması tam olarak bilinmemektedir (Anderson ve diğ., 1979; Sailendri ve Muthukkaruphan, 1975).

Antijene bağlana antikorlar oluştuğunda, antijen-antikor oluşum (Ag-Ab) kompleksleri, komplement-mediated liziz oluşabilir. Komplement bir seri protein enziminden oluşmaktadır. Hücre membranlarının parçalanması, hücrelerin yıkımı ve istilacı mikroorganizmaların yok edilmesinde önemliol oynamaktadır. Komplement aktivasyonun klasik ve alternatif olmak üzere iki yolu vardır. Klasik yol, gerekli antikorun antijene tutulması için gereklidir. Alternatif yol ise, spesifik antikor içermeksizin endotoksin içeren bazı gram- bakterilere karşı aktive göstermektedir (Kennedy- Stoskopf, 1993).

Balıklarda klasik ve alternatif komplement yolunun varlığı tespit edilmiştir (Jenkins ve Ourth, 1990; Kennedy- Stoskopf, 1993). Ancak xenogenic türlerin komplementinin antijenin liziz olmasında etkili olmadığı gerekçesiyle memelilerin komplement komplementlerinin kompozisyonu ve/veye yapısı balıklarınkinden önemli derecede farklı olabileceği fikri ortaya atılmıştır Anderson ve diğ., 1979; Jenkins ve Ourth, 1990).

2.2. Cell-Mediated Bağışıklık

Cell-mediated bağışıklık(CMI), intraselüler patojenler, kanser veya tümör hücreleri veya yabancı dokuları kapsayan ve antikor reaksiyonlarından ziyade lenfosit ve fagositler tarafından gerçekleştirilen reaksiyonlar için kullanılan orijinal bir terimdir. Bununla beraber; organizmalar, tümorler ve yabancı antijenlere karşı dirençte Th-hücrelerine bağlı ve bağlı olmayan reaksiyonlar, lenfositlerin makrofaj aktivasyonu NK hücreleri sitotoksititesi gibi mekanizmalar ile birlikte antikorların faaliyeti subordinat bir role sahiptir. Antijenler ve organizmaların iç hücrelerinde sirküle antikor ve komplemente rastlanılmamaktadır. Bu nedenle bireyin normal hemoostasisini sürdürmesi için CMI direncine ihtiyacı vardır.

Cell-mediated sitotoksititesi B-hücrelerinin morfolojisinden farksız olan T-hücreleri tarafından taşınmaktadır. Bunun yanında bunların oluşumu yüzey reseptörleri veya proteinlere dayandırılabilir. Enzim üretebilir, hücre bölünmesini proveke ederek moleküllere direnç gösterebilir. Olgun T-hücreleri memeli ve balıkların her ikisinde de timus’da oluşur (Ellis, 1977; Kennedy-Stopskof, 1993; Townsend ve Bodmer, 1989).

Memelilerde; sitotoksik direncin başlangıcı, bir infekte hücrenin non-lizozomal proteazları kullanmasıyla başlar. Fragmentler MHC I moleküllerine güçlü bir etki ile bağlanır ve infekte hücrelerin yüzeyine yapışır. CD8 + Tc-hücreleri bu kompleks ile bağlanır ve th-hücreleri ile birleşir. Tc-hücreleri hemen çoğalmaya ve olgunlaşmaya başlar. Th-hücreleri antikor-mediated direncinden ziyade sitotoksik t-hücre reaksiyonlarını stimüle edebilmektedir.

Olgun Tc-hücreleri içeren granüllerde granzymlar ve perforinler bulunmaktadır. Bunlar derhal ve hızla infekte hücreleri inhibe etmeye başlarlar. Hücre organellerini ve nukleuslarını birbirinden ayırırlar. Neoplastik hücrelerin durumunda Tc-hücreleri tümör nekrozis faktör –β (TNF–β) salgılanmaktadır. Başlangıçta mitokondri ve nukleus parçalara ayrılmakta ve ardından hücrelerin ölümüne neden olmaktadır. Olayların bu şekilde ard arda gelmesinde üç durum söz konusudur. Hedefe doğru Tc-hücrelerinin stoplazmik reaksiyonu, hedef membran kanallarının oluşumu ve hedef hücre içinde kalsiyumun artışıdır (Townsend ve Bodmer, 1989).

Memeliler ile balıklar arsında ki sitolitik T-hücre immun direnç arasında küçük bir benzerlik olduğu bildirilmiştir. Bununla beraber küçük balıklarda dahi monoklonal antikorların varlığı tespit edilmiştir. Memeliler kadar balıklarda ikincil hematopoetik organlar olan timus, T-hücrelerinin önemli kaynaklarıdır (Satchel, 1991). İnterlökinlerin çeşitli tipleri memelilerinkine fonksiyon ve yapı olarak benzemektedir (Kennedy-Stopskof, 1993).

































avatar
uispir
VIP
VIP

Erkek
Mesaj Sayısı : 17
Yaş : 43
Reputation : 0
Points : 0
Kayıt tarihi : 16/04/08

Sayfa başına dön Aşağa gitmek

Geri: balıklarda bağışıklık sistem

Mesaj tarafından kaptan03 Bir Paz Ara. 26, 2010 4:28 pm

paylaşım için teşekkürler...

_________________
Hayatın bu çirkin oyunlarına rağmen hala gülmeyi başarabilen insan; hayatın felsefesini çözmüş demektir...
avatar
kaptan03
AKTİF ÜYE
AKTİF ÜYE

Erkek
Mesaj Sayısı : 38
Yaş : 30
Nerden : AFYONKARAHİSAR
Lakap : kaptan03
Reputation : 8
Points : 98
Kayıt tarihi : 07/12/10

Sayfa başına dön Aşağa gitmek

Sayfa başına dön


 
Bu forumun müsaadesi var:
Bu forumdaki mesajlara cevap veremezsiniz